GÉNERO EPHÉMERA……

          Es para mí un orgullo presentaros el trabajo de un gran biólogo, un gran mosquero y una gran persona (el orden es indiferente porque en todos es grande).

Pocas veces se expone un gran trabajo a cambio de poco, de muy poco y ésta es una de ellas.

Paco Pepe nos ofrece una breve pero clara explicación del ciclo de vida de una de las familias más interesantes para los mosqueros, los ephemerópteros.



Paco Pepe, muchas gracias por tu colaboración y por enseñarnos a todos un poquito de entomología que en alguna medida los mosqueros necesitamos saber.

También agradecer a Ignacio Zanca su colaboración en forma de unas preciosas fotografías de insectos.

Muchas gracias, Maestro.





Ciclo de vida de los ephemerópteros (1ª parte)… Ninfas


Para muchos mosqueros ningún orden de insectos está tan ligado a la pesca con mosca, como las efímeras. Puede ser debido a la capital importancia que le concedieron los innovadores ingleses a finales del XIX, como Marryat o Halford; tal vez sea por la belleza y gracilidad de estos insectos en su fase adulta, o bien por la espectacularidad de sus vuelos nupciales.

La palabra efímera tiene un sentido de corta duración o también de durar sólo un día. Pero esto es cierto a medias, la ninfa puede vivir hasta dos o tres años y la fase adulta desde horas a algunos días.





Las efímeras pertenecen al grupo de los insectos denominados heterometábolos, quiere esto decir que poseen una metamorfosis incompleta, es decir; carecen de la fase de pupa.

Dentro de los órdenes que nos interesan dentro de los heterometábolos estarían: plecópteros y odonatos fundamentalmente. El otro grupo los homometabolos, o sea; con metamorfosis completa, estarían tricópteros y dípteros.





El ciclo de vida de las efímeras incluye cuatro fases principales: Huevo, ninfa, subimago e imago.

Existe la particularidad de que es el único orden entre todos los insectos con dos fases aladas.

Determinados autores, especialistas en la materia, proponen otra fase entre huevo y ninfa, la neánida.

Teniendo esto en cuenta, el ciclo de vida sería: Huevo, neánida, ninfa, subimago e imago.





Los huevos de las efímeras son ovoides o subesféricos y el período que tardan en eclosionar se mide en grados/día –igual que los huevos de la trucha-. En este sistema de medida se tiene en cuanto el número de días así como la temperatura del agua. Así por ejemplo, el período de eclosión de Baetis rhodani sería de 66 días a 5 ºC y de 27 días a 10 ºC.

Se ha podido demostrar que existe una relación entre la temperatura del agua y el éxito en la eclosión de los huevos. En algunas especies y situaciones se ha detectado la existencia de diapausa, que es una suspensión voluntaria del desarrollo o crecimiento; asociado a una gran disminución del metabolismo.

Esto puede ser motivado por condiciones adversas.

Una curiosidad es que los huevos de algunas especies se pueden desarrollar por partenogénesis, tipo de reproducción basada en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas, por ejemplo en Caenis luctuosa, Serratella ignita, Baetis niger; etc.





El desarrollo embrional puede iniciarse inmediatamente o bien después de un periodo de quiescencia, que puede durar de pocos días a algunos meses.

El huevo –corion- tiene ciertas irregularidades que le sirven para anclarse al sustrato. El desarrollo embrionario puede durar de pocas semanas a meses.

El ovoviviparismo, es un tipo de desarrollo embrionario en el que el animal pone huevos pero estos permanecen dentro del cuerpo de la hembra hasta que el embrión está completamente desarrollado, es raro en las efímeras y sólo se da en algunas especies de la familia Baetidae.

Del huevo sale una neánida que se diferencia de la ninfa por la ausencia de sacos alares.

Cuando el embrión está maduro, realiza una serie de movimientos de deglución del líquido amniótico. Después realiza una serie de movimientos atrás y adelante, de tal manera que el “ruptor ovi” realiza una pequeña fisura en el corion y la membrana vitelina, por la que sale envuelto en una sutil cutícula embrional, toda la estructura empieza a absorber agua dejando libres la cabeza y el tórax, lo que provoca la ruptura del corión y la salida de la ya neánida.

Hay que resaltar que las neánidas ya sufren mudas.





La última muda se produce en poco tiempo, en la parte superior del tórax hay unas líneas llamadas ecdisiales que se abren longitudinalmente hasta alcanzar la cabeza, por estas líneas el insecto saca primero la parte anterior del cuerpo para continuar con el abdomen y los cercos.





Una vez que se desarrollan los sacos alares podemos considerar que estamos ante una ninfa.

Hay que recalcar que los ephemerópteros sufren a lo largo de su vida un buen número de mudas, que en estadio de ninfa puede llegar a ser de 30.

Cada vez que alcanzan determinado tamaño, necesitan una “piel” nueva que les permita crecer, al mismo tiempo que se deshacen de la vieja –exuvia-. Los patrones de crecimiento en las ninfas de efímeras reflejan la interacción entre el incremento de talla por muda y la frecuencia de muda.

Ambas variables se ven afectadas por diversos factores como temperatura, comida, química del agua y actividad ninfal.

La temperatura parece ser el principal variable que afecta al intervalo entre mudas. La tasa de crecimiento en mayor en verano que en invierno.

La duración de este estadio puede variar desde dos a ocho meses en Baetis Rhodani hasta los de 24 a 36 meses en Ephemera danica.






Según el número de generaciones en el tiempo, las especies europeas pueden clasificarse en los siguientes grupos:

- Grupo 1A. Univoltinas – una generación por año-, pasando el invierno como huevo.
Siplonurus lacustris, Baetis fuscatus, Serratella ignita; etc.

- Grupo 1B. Univoltinas, pasando el invierno como ninfa.
Rhitrogena semicolorata, Heptagenia sulfúrea, Caenis rivolorum¸etc.

- Grupo 2A. Bivoltinas –dos generaciones por año- o multivoltinas –más de dos generaciones por año-, pasando el invierno como huevo.
Baetis fuscatus, Baetis scambus, Centroptilum pennulatum; etc.



- Grupo 2B. Bivoltinas o multivoltinas. Pasando el invierno como ninfa.
Baetis buceratus, Baetis muticus, Cloeon dipterum, Serratella ignita, Caenis luctuosa; etc.

- Grupo 3. Semivoltinas -una generación cada dos o tres años-
Ephemera danica, E. vulgata, E. lineata, E. glaucops.

Todas las ninfas europeas son fitófagas o detritívoras.

Se pueden agrupar en cuatro grandes grupos:

- Nadadoras –hiponeófilas-, viven en aguas tranquilas en las cuales nadan ágil y velozmente. Tienen el cuerpo alargado, subcilíndrico o ahusado, patas gráciles y cercos con pelos. Ejemplos, son muchos de los miembros de la familia Baetidae.

- Marchadoras –erpófilas-, viven en aguas no demasiado rápidas, ricas en detritus de los cuales raramente se alejan. Son reacias a nadar. Cuerpo subcilincrico, patas robustas, tegumento rico en pelos. Pertenecen a este tipo especies de las familias Caenidae y Ephemerellidae.

- Planas – litófilas-, se encuentran habitualmente en aguas de fuerte corriente de fondo pedregoso. Adheridas a los guijarros o rocas del fondo. Cuerpo alargado y aplanado, patas laminares y con aparatos u órganos de anclaje. En este tipo estarían incluidas muchas especies de la familia Heptageniidae (Rhitroghena, Epeourus, Ecdyonurus, etc.)

- Trepadoras.- Están adaptadas para moverse entre las densas masas de macrófitas, especialmente por la superficie de los tallos. Podemos citar, Centroptilum luteolum o Cloeon dipterum

- Excavadoras –oritófilas-, son típicas de ríos con fondo arcilloso o arenoso. Donde excavan galerías de la que sacan parte del cuerpo para filtrar los detritus que lleva el agua. Cuerpo cilíndrico, mandíbula con un llamativo aparato filtrador, patas cortas y robustas, branquias plumosas, cercos cortos. Como ejemplo de este grupo, tenemos los distintos miembros del género Ephemera, Ephoron virgo, Potamantus luteus.




Tabla

Habitats, costumbres y comportamiento alimenticio en Baetidae
Especie	Hábitat	Costumbres	Comportamiento
Baetis fuscatus Baetis scambus	Aguas corrientes	Nadadora- trepadora	Raspapadora y Recolectora- Segadora
Baetis vernus	Aguas corrientes	Nadadora	Raspapadora y Recolectora- Segadora
Baetis buceratus	Aguas corrientes	Nadadora	Raspapadora y Recolectora- Segadora
Baetis Rhodani	Aguas corrientes	Nadadora	Raspapadora y Recolectora- Segadora
Baetis muticus	Aguas corrientes	Excavadora	Raspapadora y Recolectora- Segadora
Centroptilum luteolum	Aguas corrientes	Nadadora- trepadora	Recolectora-Segadora
Centroptilum pennulatum	Aguas corrientes	Nadadora- trepadora	Recolectora-Segadora
Cloeon dipterum	Aguas corrientes	Nadadora- trepadora	Recolectora-Segadora
Cloeon simile	Aguas corrientes	Nadadora- excavadora	Recolectora-Segadora
Nigrobaetis niger Nigrobatis digitatus	Aguas corrientes	Nadadora- trepadora	Recolectora-Segadora
Procloeon bifidum	Aguas corrientes	Nadadora- trepadora	Recolectora-Segadora
Pseudocloeon atrebatinus	Aguas corrientes	Nadadora	Raspapadora y Recolectora- Segadora

Un aspecto muy curioso de las ninfas, aunque en realidad es tipo de todas las ninfas y larvas de las especies acuáticas, es la deriva bentónica, en este proceso las ninfas se separan del lecho y se dejan arrastrar por la corriente, hecho que sucede diariamente y cuyo origen no se entiende todavía muy bien. Durante este proceso la actividad de las truchas aumenta considerablemente.




La ninfa una vez preparada para su transformación en subimago -madura- se diferencia fácilmente de las inmaduras por la coloración muy oscura o negra de los sacos alares –pteroteca-.






Esta transformación es similar a la que ya hemos descrito, en la parte superior se forma una burbuja de gas que hace que las líneas ecdisiales se abran, primero por el tórax y luego por la cabeza, siendo estas las primeras en salir, seguidas de las alas, abdomen y cercos.

Pueden intentar ayudarse de la uñas de las patas, para desembarazarse de la exuvia.

Tenemos ya el subimago, dun para los ingleses, que como ya hemos dicho es el único insecto que posee esta fase.





Próximo capitulo Subimagos.



                   Francisco José Vázquez.